0 | 视觉信息处理的层级

0.1 | 三个水平

下图^[1]展示了视觉信息处理的三个水平：

• 低级水平处理（low-level processing）
• 中级水平处理（intermediate-level processing）
• 高级水平处理（high-level processing）

0.2 | 两条通路

下图^[1]展示了视觉的两条通路：腹侧通路（ventral pathway）和背侧通路（dorsal pathway）

两条通路（在初级和中级水平）有更细致的描述（以投射的 LGN 层次命名），如下图所示^[1]：

• 大通路（magno pathway）：负责运动信息处理，分别经过——
  • 视网膜的 M 型神经节细胞，即伞状神经节细胞（parasol ganglion cells，属于单层树突神经节细胞）？
  • LGN 的小细胞层（magnocelllular layer，LGN 的第1-2层）
  • V1 的 IVCα 和 IVB 层
  • V2 的粗条纹（thick stripe）
  • V5（或称 MT）
• 小通路（parvo pathway）：负责形状信息处理，分别经过——
  • 视网膜的 P 型神经节细胞，即侏儒神经节细胞（midget ganglion cells，属于单层树突神经节细胞）？
  • LGN 的大细胞层（magnocelllular layer，LGN 的第3-6层）
  • V1 的 IVCβ 层和斑块间隙（interblobs）
  • V2 的条纹间隙（interstripe）
  • V4
• 粒状通路（konio pathway）：负责颜色信息处理，分别经过——
  • 视网膜的非M非P型神经节细胞，即双层树突神经节细胞（bistratified ganglion cells，包括大细胞 large cell 和小细胞 small cell）？即红绿对立细胞（red-green opponent cell）和蓝黄对立细胞（blue-yellow opponent cell）？
  • LGN 的粒状细胞层（koniocelluar layer，LGN 的第K1-K6层）
  • V1 的斑块（blobs）
  • V2 的细条纹（thin stripe）
  • V4

0.3 | 四种功能

（1）运动

如下图所示^[2]

0.4 | 六层结构

新皮层的层状组织如下图所示^[1]

1 | 眼睛（eye）

上方展示的人眼正视图^[3]，是人们平时观察到的眼睛的样子，包括俗称的“眼白”和“黑眼珠”。下面将会介绍“眼白”叫做巩膜，而黑眼珠包含虹膜、瞳孔和角膜三部分。

1.1 | 三层组织

眼睛的具体结构能从下面的剖视图^[4]中清晰地展示出来，可以看出，眼睛是一个由三层组织包围的充满液体的球体。这三层组织分别是：

1. 视网膜（retina）：它位于眼球的最内层（相对于球心），包含对光敏感以及对视觉信号进行初步处理的神经元，其具体结构和功能将在后面展开阐述。

2. 葡萄膜（uveal tract）：它位于眼球的中间层，包括三个连在一起的结构

• 虹膜（iris）：前面已经提到过虹膜，它位于葡萄膜最前方。虹膜中心有个“破洞”——瞳孔（pupil），正是这个洞让光线得以进入眼球内部。由于外面的光进入眼球后被吸收了，很少被反射出来，所以瞳孔看上去是黑的。虹膜包含两组具有相反动作的肌肉，可以在神经控制下调整瞳孔（pupil）的大小。
• 脉络膜（choroid）：它位于虹膜后方，是葡萄膜最大的组成部分；它由丰富的毛细血管床组成，滋养视网膜感光细胞；它的一个主要特征是含有高浓度的用于吸收光的黑色素（melanin）。
• 睫状体（ciliary body）：它是从脉络膜延伸出来的、环绕晶状体（lens，其浑浊会导致白内障 cataract）的环状组织，由两部分组成：
  • 睫状肌（ciliary muscle）调节晶状体屈光力的肌肉部分，
  • 睫状突（ciliary processes）产生房水（见后面）的血管部分。

3.巩膜（sclera）与角膜（cornea）：

• 巩膜（sclera）：俗称“眼白”，它位于眼球的最外层，由坚韧的白色纤维组织组成。
• 角膜（cornea）：在眼睛的前部，不透明的巩膜转为透明的角膜，使光线可以穿过其中进入眼睛。

1.2 | 两种液体

以上三层组织包围着两种液体，光线穿过角膜后、到达视网膜前需要经过它们：

1. 房水（aqueous humor）：位于前房（anterior chamber，位于角膜和晶状体之间），它是一种清澈的水状液体，为角膜和晶状体提供营养。房水由在后房（posterior chamber，位于晶状体和虹膜之间）中由睫状突产生并通过瞳孔流入前房，最后通过位于前房角（虹膜和角膜交界处）的小梁网（trabecular reticulum）回流到血管，完成“房水循环”。如果房水产生的速度高于回流速度就会导致眼内压升高，继而降低眼睛的血液供应并最终损害视网膜神经元，这就是所谓的青光眼（glaucoma）。
2. 玻璃体液（vitreous humor）：充满了晶状体后部和视网膜表面之间的空间，它是一种厚的凝胶状物质，约占眼睛体积的 80%。除了保持眼睛的形状外，玻璃体液还含有吞噬细胞，它们可以清除血液和其他可能干扰光传输的碎片。如果漂浮的碎片不能被有效清除，就会导致眼前出现飘动的小黑影，即飞蚊症（floaters）。

1.3 | 两侧视野

当你注视正前方时，经过注视点的一条竖直线将你的视野分成左右两半（见上图^[3]）。

• 你的左眼（或者说是左侧视网膜）能看到“左侧半视野全部+右侧半视野的鼻侧部分”（即①②+③），右眼（或者说是右侧视网膜）能看到“右侧半视野全部+左侧半视野的鼻侧部分”（即③④+②）。
• 但由于视神经在其后分叉（形成所谓的视交叉）时将同一眼睛的左右侧视野信息进行分流（左侧视神经分为①②/③，右侧视神经分为③④/②）
• 然后视神经将同侧视野信息传到对侧视束（“左右交叉”），并且合并了对侧眼睛的同侧视野信息（即，左视束=右眼③④+左眼③，右视束=左眼①②+右眼②）。于是导致了神奇的效果：左视束只传递右侧半视野信息（即③④），右视束只传递左侧半视野信息（即①②）。
• 其后，同侧视束把视觉信息传到同侧的LGN和大脑皮层，因此就有了这个重要的结论：

左脑处理右侧半视野信息，右脑处理左侧半视野信息！

• 但同时要注意的是：如果说的是眼睛的层面，那么无论是左脑还是右脑，它们都处理来自左右两只眼睛的信息（跟视束类似，有：左脑=右眼③④+左眼③，右脑=左眼①②+右眼②）。因此单侧视皮层也有双眼视差（binocular disparity）的视觉深度信息。

2 | 视网膜（retina）

2.1 | 视网膜内表面

利用眼底镜（ophthalmoscope），我们可以透过瞳孔观察到视网膜的内表面（左图^[3]展示的是左眼的视网膜），从中看到以下这些结构：

1. 黄斑（macula）：名字来自拉丁语的“斑点”，它位于视网膜中间、外周带有淡黄色色调的深色区域。
2. 中央凹（fovea）：它是位于黄斑中心的直径约 1.5 毫米的深色凹坑（见右图上方子图^[3]），附近没有大血管，这个位置只有感光细胞（其它细胞给感光细胞让路，让光直接到达感光细胞）且主要是视锥细胞。这样的构造使得中央凹成为视网膜中视力最高的区域，这就是我们（在明亮环境中）视线中心看得最清楚的原因。
3. 视盘（optic disk）：位于鼻侧，它是视网膜神经节细胞的轴突离开视网膜形成视神经（optic nerve）的区域，它还是视网膜血管（blood vessels）的出入口（见右图下方子图^[5]）。 视盘没有光感受器（即没有视锥和视杆细胞），落在这个区域的光学信号无法被感知（但大脑通过“脑补”让你以为感知到东西了），因此视盘又被称为盲点（blind spot）。此外，光的感受也不能发生在其它视网膜上存在大血管的地方，因为血管会在视网膜上投下阴影。

2.2 | 寻找盲点

我们可以通过以下动态图（图源：Find Your Blind Spot!^[6]）来寻找眼睛的盲点。

先把左眼闭起来（或者用手蒙住），用右眼盯着左边小圆点看，然后你就会发现：右边的大圆点在移动的过程中突然在某个位置消失了！然后又重新出现。。。大圆点消失说明它进入了你右眼的盲点。注意，如果你看不到大圆点消失，那么你可以适当调整眼睛与屏幕的距离（大概是照片长度的两倍时观察效果最佳，距离太近时大圆点不能完全被盲点区域覆盖，而距离太远时大圆点还没经过盲点区域）。

 

 

类似地，通过下图可以找左眼的盲点，只要把右眼闭起来（或者用手蒙住），用左眼盯着右边小圆点看，就可以看到：左边的大圆点在移动的过程中突然在某个位置消失了，然后又重新出现。

 

 

2.3 | 五层结构

上图（改编自^[3][1]）显示视网膜具有层状组织（laminar organization），特别需要注意的是：光感受器是最后而不是最先接收到光线的视网膜神经元，因而人们认为人类的视网膜被贴反了（反观章鱼的视网膜是贴对了，其光感受器是最先接收到光线的）。光线依次到达神经节细胞层、内网状层、内核层、外网状层，最后才到达外核层。这里的内外是相对眼球球心而言的，靠近球心为内，远离球心为外。

这五层结构可以概括为“3+2”，即三层神经元胞体层，以及夹在它们之间的两层神经元突触连接层。

• 三层神经元胞体层（“核”正是指胞体）有：

1. 神经节细胞层（ganglion cell layer）：它是最靠内的视网膜层，包含神经节细胞的胞体。
2. 内核层（inner nuclear layer）：包含双极细胞、水平细胞和无长突细胞的胞体；
3. 外核层（outer nuclear layer）：包含两种光感受器（视锥细胞和视杆细胞）的胞体。

• 两层神经元突触连接层（“网状”是指突触连接网络）有：

1. 内网状层（inner plexiform layer）：介于神经节细胞层和内核层之间，它包含双极细胞、无长突细胞和神经节细胞之间的突触接触。
2. 外网状层（outer plexiform layer）：在外核层和内核层之间是外网状层，光感受器在此与双极细胞和水平细胞进行突触接触。

除了上述五层外，有的教材上还会补充两层，包括光感受器外节层（layer of photoreceptor outer segments）及其嵌入的色素上皮（pigmented epithelium）。

2.4 | 五类细胞

下面细说上述提到的五类视网膜神经元，而且要注意，即使是同一类神经元，其形态也有或大或小的差异（见下图^[7]）。

（1）光感受器（photoreceptors）

光感受器也被称为感光细胞，包括视杆细胞和视锥细胞。

1. 光感受器的结构

2. 光转导

• 视杆细胞中的光转导
• 视锥细胞中的光转导

3. 颜色检测

Young和Helmholtz提出三原色理论，后来在视网膜发现的三种视锥细胞支持了这一理论：

• L 型视锥细胞：对长波长（long-wave）敏感；
• M 型视锥细胞：对中波长（medium-wave）敏感；
• S 型视锥细胞：对短波长（short-wave）敏感；

4. 暗适应与明适应

（2）双极细胞（bipolar cells）与水平细胞（horizontal cells）

1. 从光感受器到双极细胞的两条通路（见上图^[3]）

• 直接通路（direct pathway）：每个双极细胞都接受一撮（具体数量从中央凹处的一个到视网膜边缘处的几千个不等）光感受器的直接突触输入，这些光感受器构成该双极细胞的感受野中心（receptive field center，见上图 a 和 b）。
• 间接通路（indirect pathway）：除了与光感受器的直接接触外，双极细胞还通过水平细胞（horizontal cell）和围绕中心感受野的环形区域内的光感受器接触，这些光感受器构成了该双极细胞的感受野周边（receptive field surround，见上图 a 和 c）。

注：视觉系统中神经元的感受野（receptive field）是指视网膜上给光学剌激能改变细胞膜电位的区域。感受野的大小以视角的角度来度量（3.5°视角=1mm视网膜），双极细胞感受野的直径约为1°（在视网膜中心不到1°，而在视网膜周边则大于1°）。 冷知识：地球上观察月亮，其大小为0.5°视角或0.14mm视网膜（见下图^[3]）。

2. 两类双极神经元

双极细胞具有拮抗的中心-外周感受野（center-surround receptive field），即膜电位的对光反应在其感受野中心和周边是相反的，按照使神经元兴奋的感受野中心的刺激类型分为：

• 给光双极细胞（ON bipolar cell）：只要对感受野中心给光，神经元就兴奋（见上上图 b）！如果同时对其感受野周边给光，则会抑制其活动，使得神经元兴奋程度下降。如果进一步对感受野中心撤光，只对感受野周边给光，那么神经元就会被抑制（见上上图 c）。
• 撤光双极细胞（OFF bipolar cell）：只要对感受野中心撤光，神经元就兴奋！对其感受野周边撤光，则会抑制其活动。

（3）无长突细胞（amacrine cells）

无长突细胞的侧向连接有助于神经节细胞感受野的形成，并且有助于将视锥和视杆的输入整合到神经节细胞中。目前已鉴定出多种类型的无长突细胞，它们对神经节细胞反应有着不同的贡献。^[3]

• AII 无长突细胞
• 星爆无长突细胞（starburst amacrine cells，SBACs）

（4）视网膜神经节细胞（RGCs）

视网膜神经节细胞的的功能放在下一节，这一节讨论其它内容。

1. 分类方法一：按照投射到 LGN 的层次分类

• P 型（P-type）神经节细胞（简称为 P 细胞）
  • 投射到 LGN 的小细胞层（见下面 LGN 的介绍）
  • 体型较小（P 是 parvo 首字母，后者来自拉丁语的“小”；见上图^[3]）
  • 数量较多（约占所有神经节细胞的 90%）
  • 感受野更小（相比于 M 细胞）
  • 在视神经中传导动作电位更慢（相比于 M 细胞）
  • 对低对比度刺激更不敏感（相比于 M 细胞）
  • 对其感受野中心的刺激会以持续放电（sustained discharge）的方式作出反应，直到刺激关闭，因此 P 细胞被认为对刺激的形状及细微之处更为敏感
• M 型（M-type）神经节细胞（简称为 M 细胞）
  • 投射到 LGN 的大细胞层
  • 体型较大（M 是 magno 的首字母，后者来自拉丁语的“大”）
  • 数量较少（约占所有神经节细胞的 5%）
  • 感受野更大（相比于 P 细胞）
  • 在视神经中传导动作电位更快（相比于 P 细胞）
  • 对低对比度刺激更敏感（相比于 P 细胞）
  • 对其感受野中心的刺激会以动作电位的瞬时爆发（transient burst）作出反应，因此 M 细胞被认为对移动刺激的检测具重要意义
• 非M非P型（nonM-nonP）神经节细胞（简称为非M非P细胞）
  • 投射到 LGN 的粒状细胞层
  • 数量较少（约占所有神经节细胞的 5%）
  • 各种特征不太明确

2. 分类方法二：按照树突的层数分类

如上图^[1]所示，视网膜神经节细胞按照树突的层数可分为：

• 双层（bistratified）树突
  • 小细胞（small cell）
  • 大细胞（large cell）
• 单层（monostratified）树突
  • 侏儒细胞（midget cell）= P 细胞？
  • 伞状细胞（parasol）= M 细胞？
  • 大型稀疏细胞（large sparse）
  • 巨型稀疏细胞（giant sparse）
  • 宽棘细胞（broad thorny）
  • 窄棘细胞（narrow thorny）

3. 其它：视网膜感光神经节细胞（ipRGCs）

2.5 | RGC的功能

（1）形状（光点）

与双极细胞类似，视网膜神经节细胞也有拮抗的中心-周边感受野。由于正常环境中存在光线，神经元有基线的发放率。当实验者对两个区域进行三种操作（给光、撤光和不操作）时，会产生 9 种条件，下图^[1]展示了两类细胞分别在其中 4 种条件下的神经元活动。

• 给光中心（ON-center）神经节细胞（简称为给光细胞）——只要对感受野中心给光，神经元就兴奋！
  • 只对感受野中心给光时（下图第1行第1列子图）神经元兴奋（下图第1行第3列子图）；
  • 同时对感受野中心和周边给光时（下图第3行第1列子图）神经元轻微兴奋（下图第3行第3列子图）；
  • 对感受野中心给光且对感受野周边撤光时（下图第4行第1列子图）神经元强烈兴奋（下图第4行第3列子图）；
  • 只对感受野周边给光时（下图第2行第1列子图）神经元被抑制（下图第2行第3列子图）；
• 撤光中心（OFF-center）神经节细胞（简称为撤光细胞）——只要对感受野中心撤光，神经元就兴奋！
  • 只对感受野中心撤光时（下图第1行第2列子图）神经元兴奋（下图第1行第4列子图） ；
  • 同时对感受野中心和周边撤光时（下图第3行第2列子图）神经元轻微兴奋（下图第3行第4列子图）；
  • 对感受野中心撤光且对感受野周边给光时（下图第4行第2列子图）神经元强烈兴奋（下图第4行第4列子图）；
  • 只对感受野周边撤光时（下图第2行第2列子图）神经元被抑制（下图第2行第4列子图）；

（2）深度？

（3）颜色：颜色对立细胞

部分 P 细胞和非M非P细胞对波长的差异敏感，其中心-外周感受野表现出两种颜色的拮抗作用，它们被称为颜色对立细胞（color-opponent cells）：

• 红-绿颜色对立细胞（red-green color-opponent cells）：见上图^[3]
• 蓝-黄颜色对立细胞（blue-yellow color-opponent cells）

（2）运动：方位选择性

方位选择性神经节细胞（Direction-selective ganglion cells，简称 DSGCs）^[7]

3 | 外侧膝状体（LGN）

丘脑是除嗅觉外所有感觉信息在传送到大脑皮层之前的中转站，而视觉信号则是在丘脑的外侧膝状体完成中转。

3.1 | 十二层结构

如上图（改编自^[3]）所示

• 小细胞层（parvocellular layer）
• 大细胞层（magnocellular layer）
• 粒状细胞层（koniocelluar layer）

3.2 | 三类细胞

4 | V1（初级视皮层）

初级视皮层（primary visual cortex）简称 V1，是视觉信息在大脑皮层处理的第一站。V1 又被称为纹状皮层（striate cortex），这是因为 V1 的第四层细胞接受 LGN 的投射，形成肉眼可见的浓密横向纤维（即所谓“纹状”，见下图^[8]蓝色线）。

4.1 | 功能

（1）形状（线条）：方位选择性（orientation selectivity）^[1]

• 简单细胞（simple cell）
• 复杂细胞（complex cell）
• 特殊复杂细胞

（2）深度：双眼视差（binocular disparity）^[1]

（3）颜色？

（4）运动 ①：方向选择性（direction selectivity）^[1]

（4）运动 ②：速度选择性（speed-selective）

4.2 | 功能组织

（1）形状 ①：方位柱^[1]

（1）形状 ②：空间频率柱

（2）深度：眼优势柱^[3]

（3）颜色：斑块（blobs）^[1]

（4）运动？

猕猴：没有^[9]

猫和雪貂：有

4.3 | 微环路

下图来自^[10]

5 | V2

5.1 | 功能

（1）形状？

（2）深度 ①：双眼视差^[1]

（2）深度 ②：边界所有权（Border ownership）

（3）颜色？

（4）运动？

5.2 | 功能组织

见下图^[9]

（1）形状（方位）：亮条纹（pale stripes）

（2）深度：粗条纹（thick stripe）

（3）颜色：细条纹（thin stripe）

（4）运动：亮条纹（pale stripes）和粗条纹（thick stripe）

6 | V4

6.1 | 功能？

6.2 | 功能组织？

7 | IT

7.1 | 功能

（1）形状 ①：面孔选择性（face selectivity）^[1]

（2）形状 ②：恒常性（constancy）^[1]

（2）深度？

（3）颜色？

（4）运动？

7.2 | 功能组织^[11]

（1）形状

（2）深度？

（3）颜色？

（4）运动？

• 腹侧通路
• 一般物体感知：
  • 恒常性
  • 多稳态感知与双眼竞争
  • 祖母细胞假说 vs 集群编码假说
  • 卷积神经网络（CNN）模型神经元与IT神经元的比较
  • 解码视觉刺激/视觉想象/梦境信息
• 特殊物体感知：脸部感知、身体感知、生物与非生物感知
• 视觉失认症：
  • 统觉性视觉失认症、整合性视觉失认症、联想性视觉失认症
  • 物体失认症、人脸失认症、文字失认症

8 | MT/V5

8.1 | 功能

（1）运动：方向选择性^[12]

8.2 | 功能组织

（1）运动方向柱^[11]

9 | 其它视觉相关通路

• • 膝状体纹状体通路：视神经 → 视交叉 → 视束 → （丘脑）外侧膝状体 → 视辐射 → 初级视皮层
  • 眼动相关通路：视神经 → 上丘 → 脑桥
  • 瞳孔反射相关通路：视网膜 → 顶盖

文献推荐

教材

• 《神经科学原理（第六版）》^[1]
  • 第21章 视觉处理的建构性
  • 第22章 低级视觉处理：视网膜
  • 第23章 中级视觉处理与视觉基元
  • 第24章 高级视觉处理：从视觉到认知
  • 第25章 注意力和运动的视觉处理
• 《神经科学：探索脑（第四版）》^[3]
  • 第09章 眼睛
  • 第10章 中枢视觉系统
• 《神经生物学原理（第二版）》^[7]
  • 第04章 视觉
  • 第05章 视觉系统的连接
• 《神经科学（第六版）》^[4]
  • 第11章 视觉：眼睛
  • 第12章 中枢视觉通路
• 《认知神经科学：心智的生物学》^[13]
  • 第06章 物体识别

综述

• 视皮层的层级关系：Felleman, Daniel J., and David C.Van Essen. “Distributed Hierarchical Processing in the Primate Cerebral Cortex.” Cerebral Cortex, vol. 1, no. 1, 1991, pp. 1–47.

研究论文

• V1方位选择性：Hubel, D. H., and T. N. Wiesel. “Receptive Fields and Functional Architecture of Monkey Striate Cortex.” The Journal of Physiology, vol. 195, no. 1, 1968, pp. 215–243.
• MT（V5）方向选择性：Newsome, William T., et al. “Neuronal Correlates of a Perceptual Decision.” Nature, vol. 341, no. 6237, 1989, pp. 52–54.

参考

1. ^^{abcdefghijklmnop}Kandel, E. R., Koester J. D., Mack, S. H., Siegelbaum, S. (Eds.). (2021). Principles of Neural Science (6 ed.). New York: McGraw-hill.
2. ^Molotchnikoff, S., & Rouat, J. (2012). Visual Cortex: Current Status and Perspectives.
3. ^^{abcdefghijklm}Bear, M.F., Connors, B.W., & Paradiso, M.A. (2015). Neuroscience: Exploring the Brain (4 ed.).
4. ^^abPurves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W., LaMantia, A. S., Mooney, R. D., Platt M. L. & White, L. (2017). Neuroscience (6 ed.).
5. ^Shahid, S. (2022). Blood vessels and nerves of the eye https://www.kenhub.com/en/library/anatomy/blood-vessels-and-nerves-of-the-eye
6. ^Find Your Blind Spot! https://www.moillusions.com/find-your-blind-spot-trick/
7. ^^abcLuo, L. (2020). Principles of Neurobiology. Garland Science.
8. ^INTRODUCTION TO VISUAL PROSTHETICS  https://webvision.med.utah.edu/book/part-xv-prosthetics/introduction-to-visual-prostheses-by-eduardo-fernandez-and-richard-normann/
9. ^^abLu, H.D., Chen, G., Tanigawa, H., & Roe, A.W. (2010). A Motion Direction Map in Macaque V2. Neuron, 68, 1002-1013. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627310009360
10. ^Sincich, L.C., & Horton, J.C. (2005). The circuitry of V1 and V2: integration of color, form, and motion. Annual review of neuroscience, 28, 303-26 . https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.28.061604.135731
11. ^^abTovée, M.J. (1996). An introduction to the visual system.
12. ^Ebner M. (2007). Color Constancy.
13. ^Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B., Mangun, G.R. (2018). Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind.